B20
蚂蚁双分叉桥上的集体路径选择：以 Deneubourg 非线性选择函数的拟合参数判定模型在本地蚁种上是否成立
1 · 研究问题
在经典双分叉桥（binary bridge）范式下，本地常见蚁种的集体路径选择结果，能否被 Deneubourg 非线性选择函数 PA = (k + A)ⁿ / [(k + A)ⁿ + (k + B)ⁿ] 定量描述？拟合得到的非线性指数 n 与阈值参数 k 及其置信区间，是否与文献报道值（n ≈ 2）一致，且在不同巢间保持恒定？
2 · 研究背景与空白
背景。双分叉桥是自组织研究中最干净的实验范式之一：蚁巢与食源之间架一座菱形桥，给出两条路径，蚂蚁只依据信息素浓度做局部决策，群体却能收敛到单一路径（等长时对称破缺，不等长时选短路）。Deneubourg 等（1990）用一个非线性选择函数刻画了这一过程，而后续工作把它推进到个体层面：蚂蚁对信息素的响应遵循韦伯定律（Weber's Law）——两侧信息素量之差除以其和决定转向角的大小；在个体的韦伯型响应上叠加方向噪声，就能推导出经典 Deneubourg 模型中的 S 形集体响应；基于实验参数的模型检验也已确认该模型能解释最短路径选择。这个课题的迷人之处在于它同时包含实验与模型拟合/仿真两条腿，而仿真部分纯 CPU、代码量极小。
已有工作到哪一步：Deneubourg 模型的原始双分叉桥结果、阿根廷蚁（Linepithema humile）的个体轨迹形成规则（PLoS Comput Biol 2012）、基于实测参数的最短路径选择模型验证、拥挤条件下的集体觅食决策，均已发表。
空白在：模型的参数几乎全部标定自少数几个欧美常见蚁种（尤以阿根廷蚁与 Lasius 属为主），在其他蚁种、尤其是不同觅食策略（集群觅食 vs 个体觅食）的类群上，n 与 k 是否守恒，公开的定量检验很少；而「换样本做独立检验」正是学生课题最稳的差异化轴。这个空白技术门槛低（只需数过桥的蚂蚁）、结论正负都成立。但本题被排在最后是因为三重执行风险：蚁群获取与维持、越冬期活动停滞、视频计数的工作量。
3 · 可检验假设
- H1：在等长双桥上，群体最终选择比例呈显著的双峰分布（≥ 70% 的重复试验中一侧占比 > 80%），即出现对称破缺；随机选择的零模型可被拒绝（二项检验 p < 0.01）。
- H2（参数守恒备择）：由不等长桥系列（长度比 1:1、1:1.2、1:1.4、1:2）拟合得到的非线性指数 n 的 95% 自助置信区间包含文献值 2；若不包含，则 n 与该蚁种的觅食策略（集群 vs 个体觅食）相关，且不同巢间 n 的差异小于种间差异。
4 · 量化验收标准
- 方法学校验（硬门槛，两条都要过）：(a) 对称情形复现——在等长双桥上完成 ≥ 15 次独立试验（每次用新桥、新巢或充分清洗），对称破缺发生率须与文献一致（≥ 70%），且左右两侧被选中的次数无系统偏倚（二项检验 p > 0.05，若有偏倚说明装置本身不对称，必须找出并消除）；(b) 仿真校验——自写的 Deneubourg 模型仿真在文献给定参数下必须复现已发表的选择概率曲线，偏差 ≤ 5%。任一条不过关，后续全部结论无效。
- 试验规模写死：4 个长度比 × 每比 ≥ 12 次独立试验；生物学重复 = 独立蚁巢（n ≥ 3 巢），每巢在每个长度比下 ≥ 4 次试验（技术重复）。同一巢的连续试验间隔 ≥ 24 h 且更换桥面材料（避免残留信息素），残留检验须做：用洗净桥做一次「无食源空跑」确认无偏好。
- 计数判据写死：在桥的两臂各设一条虚拟计数线，记录每分钟通过的蚂蚁数（方向分开计），试验时长固定（如 30 min），"选择比例"定义为最后 10 min 内两臂通过量之比。视频用固定机位俯拍，计数由 ImageJ 的 kymograph/虚拟线计数或人工逐帧完成；随机抽 20% 的片段由第二名成员独立复计，ICC ≥ 0.95。
- 统计口径：通过量为计数数据，用泊松或负二项 GLM（先做过离散检验决定），以巢为随机效应；禁止对通过量直接做 t 检验。选择比例的分布用二项混合模型或 beta-二项模型建模。n 与 k 由非线性最小二乘拟合，报自助法 2000 次重抽样的 95% 置信区间；拟合须给出残差诊断，并与替代模型（线性响应模型）做 AIC 比较。
- 仿真与实验的对照必须双向：用实验拟合出的参数跑仿真，检验仿真产出的对称破缺率与选择曲线是否落在实验的置信区间内。
- 环境标准化：温度、湿度、光照、试验时段固定并记录；饥饿处理（试验前禁食时长）固定。这些若不控制，n 的估计将不可比。
- 全部视频、计数表、拟合与仿真代码开源，第三方可重跑复现 n（差异 ≤ 0.2）。
5 · 数据与工具
| 用途 | 来源 / 工具 |
|---|---|
| 蚁群 | 本地常见非保护蚁种（须先做物种鉴定至属级，请教高校或博物馆专家；不得采集保护物种或外来入侵种并转移）。采集与人工巢维持：石膏巢或试管巢 + 觅食盒（约 250 元） |
| 桥装置 | 亚克力/卡纸自制菱形桥若干套（可拆洗、可换臂长），约 150 元；桥面材料须一致且可更换（推荐可替换的描图纸条，用完即弃，彻底消除信息素残留） |
| 食源与饲养 | 糖水、蜂蜜、昆虫饲料（约 100 元） |
| 录像 | 手机/网络摄像头俯拍 + 支架 + 均匀 LED 光源（约 200 元） |
| 计数与分析 | ImageJ/Fiji（虚拟线 kymograph 计数）；DeepLabCut CPU 版仅作为可选增强，须核实 CPU 训练时长，若 > 24 h 直接放弃；本课题的主计数手段不依赖深度学习 |
| 环境控制 | 温湿度记录仪（约 80 元）；室内恒温（空调房或简易保温箱） |
| 仿真与拟合 | Python（numpy、scipy），Deneubourg 模型仿真代码量约 100 行，纯 CPU 秒级 |
| 文献基准 | Deneubourg 等的原始双分叉桥结果、阿根廷蚁个体轨迹规则（PLoS Comput Biol 2012）、基于实测参数的最短路径模型验证；仅用于校验与对比，不计入本项目数据贡献 |
预算合计约 700–900 元。
6 · 方法路径
- 第 1–6 周：采集并建立 ≥ 3 个可维持的蚁巢，确认工蚁数量足够（建议每巢 ≥ 200 只工蚁）且能稳定觅食；同期完成物种鉴定（至少到属，请专家确认）。
- 先写仿真：在实验之前完成 Deneubourg 模型的代码实现与文献参数复现（第 1 条硬门槛 b）。这一步在等蚁群稳定的同时做，不占额外时间，且能让学生在开始实验前就明确要拟合什么参数。
- 建装置并完成对称性校验：等长桥 ≥ 15 次试验，检验对称破缺率与左右无偏倚（第 1 条硬门槛 a）；同步确认信息素残留的清除方案有效。
- 核实能力边界：实测 ImageJ 虚拟线计数在高流量下的漏计率（用人工逐帧计数的片段作金标准），若漏计率 > 10% 则降低食源诱引强度或缩短计数窗口。必须在正式实验前完成。
- 跑不等长桥系列（4 个长度比 × 3 巢 × ≥ 4 次），提取选择比例时序。
- 拟合 n 与 k 及其置信区间，与文献值比较；做巢间比较检验参数守恒性；与线性响应模型做 AIC 对照。
- 独立交叉校验：用实验拟合参数跑仿真，检验仿真是否复现实验的对称破缺率与收敛时间分布；若不能，差异本身即为发现（说明模型缺失某个机制，如个体的 U 形折返或信息素挥发速率差异），须写入讨论。
7 · 新颖性边界
本课题不声称提出新的自组织模型，不声称发现信息素通讯（这是几十年前的已知），不做任何化学分析或信息素成分鉴定，不做遗传或解剖。个体韦伯定律响应、S 形集体响应的推导均为已发表结论，只能作为引用的理论框架。
已有工作完成了什么：Deneubourg 等用非线性选择函数刻画了双分叉桥结果；阿根廷蚁的个体轨迹形成规则（对信息素的韦伯型响应 + 方向噪声 → S 形集体响应）已在 PLoS Comput Biol（2012）给出；基于实测参数的最短路径选择模型验证已完成；拥挤条件下的集体决策也已发表。历届丘奖生物 2020 年金奖即为蚂蚁课题——山东师范大学附属中学《Ants' nestmate recognition ability based on visual cue perception》，研究的是巢伴识别中的视觉线索感知，即个体识别问题；本课题研究的是集体路径决策的定量模型参数，对象层级（个体识别 vs 群体决策）、实验范式（识别测试 vs 双分叉桥）、判断依据（识别正确率 vs 拟合参数 n/k 的置信区间）三者全部不同。这一区分必须在引言中主动写明——评委很可能记得那篇金奖论文。
本项目的贡献（主结论）：把一个标定于少数欧美蚁种的定量模型，在本地蚁种上做一次参数层面的独立检验，给出 n 与 k 的估计与置信区间，并检验其巢间一致性；同时通过「实验拟合参数 → 仿真 → 回验」的闭环，检验模型的预测能力而非仅拟合能力。
价值：若 n 与文献值一致，说明该非线性响应是跨物种守恒的自组织特征，模型的普适性获得一次独立支持；若显著偏离，则该参数依赖于物种的觅食策略而非机制本身——两种结果都是有效结论。必须用置信区间宽度证明本设计能分辨 0.5 量级的 n 差异；若 CI 过宽，须诚实报告「本样本量不足以区分」，这比给出一个无误差棒的数字诚实得多。
8 · 决策门槛（go / no-go）
- 第 6 周末（第一道生死门）：必须已建立 ≥ 3 个能稳定觅食的蚁巢，且完成物种鉴定至属级。若未达成，立即降级：其一，改为野外原位双分叉桥——在自然蚁道上架设人工桥，不采集不饲养，代价是无法控制巢的身份与环境条件（须把巢作为随机效应并大幅增加重复数）；其二，把体系整体改为其他可全年室内维持的社会性/群集性无脊椎动物（如黄粉虫幼虫的集群趋暗选择、或涡虫的双分叉趋性），主结论框架（非线性选择函数的参数拟合 + 仿真回验）完全保留。
- 第 10 周末：仿真代码必须已复现文献曲线（偏差 ≤ 5%），且等长桥对称破缺率与无偏倚校验通过。若装置存在系统性左右偏倚且无法消除，改为每次试验随机交换左右臂并把臂侧作为区组因子——不解决问题但可量化并扣除。
- 第 16 周末（越冬期，本课题特有的时间陷阱）：温带蚁种冬季活动显著下降甚至滞育。必须在第 10 周前就确认加温饲养能否维持觅食活性（试养观察）。若不能，立即把全部正式实验压缩到两个活动窗口：2026 年 9–11 月与 2027 年 3–6 月，并把冬季（第 14–26 周）整段用于仿真、代码、视频计数与预分析——这不是浪费，而是把不可用的时间投入到唯一不受季节影响的工作上。若第 10 周判断加温可行，则冬季可继续实验，风险解除。
- 第 24 周末：完成至少 2 个长度比的完整数据。若 ImageJ 计数的工作量导致进度落后 > 30%，缩减为 3 个长度比（1:1、1:1.4、1:2），并把节省的资源用于提高每比的重复数——参数拟合对长度比的跨度比对点数更敏感，因此这个缩减代价可控。
- 第 38 周末：完成全部拟合与仿真回验。若 n 的 95% CI 宽度 > 1.5（无法区分线性与非线性），以「本样本量下模型参数不可分辨」为诚实结论，并把重心转向已通过的对称破缺率与收敛时间分布这一组无需拟合即可报告的定量结果。
- 选择前提：仅在学生已具备 Python 基础（能独立实现并调试一个随机仿真）、且团队明确接受「可能拿不到可用的 n 估计」这一风险时才启动本路线。这是全部十条中失败概率最高的一条，也是成功时最漂亮的一条。
- 预算裁剪顺序：先砍 DeepLabCut 相关的一切尝试（本课题不依赖它）→ 再砍第三个蚁巢（放弃巢间守恒性检验，H2 削弱但 H1 与 n 的点估计保留）。不可砍可更换的桥面材料（信息素残留是最大的系统误差来源）与温湿度记录。
安全与伦理要点
- 蚂蚁为无脊椎动物，不涉及脊椎动物实验；全部行为观测为非侵入式，不做手术、标记（除非使用无毒水性颜料点标且经教师批准）、不施加疼痛刺激、不做致死处理。
- 采集须遵守当地野生动物与自然保护区规定：只在校园、城市绿地等非保护区域采集常见种，采集量控制在维持一个小型实验巢的最低限度；不得采集保护物种；不得采集或转移外来入侵蚁种（如红火蚁 Solenopsis invicta）——发现疑似红火蚁应立即停止并按规定上报，严禁带回学校。
- 逃逸管理：饲养装置须设防逃屏障（滑石粉/凡士林环 + 双层容器），置于独立房间；实验结束后蚁群原地放归至采集点（同一地点、同一栖息环境），不得跨区域释放、不得弃置于非原采集地。若某巢无法放归（如已衰亡），按生物废弃物处理。
- 饲养期间须保证食物与水源不间断，避免因照料中断导致群体死亡——这是本课题的动物福利底线，须在方案中安排假期值班表。
- 亚克力切割、热熔胶等装置制作环节须在教师指导下进行，注意刀具与高温安全。
- 全程不使用杀虫剂、麻醉剂或任何化学制剂；桥面清洁只用清水与乙醇擦拭并充分晾干。